林少扬

中国科学院遗传与发育生物学研究所

浏览次数

18

收藏次数

0

接洽次数

0

  • 林少扬
  • 研究员

林少扬,博士,研究员,博士生导师 1984年获得华南农学院学士,1989年获得日本琉球大学硕士,1993年获得日本千叶大学博士。1993-2000年,工作于日本农林水产先端技术研究所,并参加国际水稻基因组计划RGP (Rice Genome Research Program)项目。2001-2012年,工作于日本本田公司研究所,负责水稻新品种的分子设计。2012年入选中国科学院“百人计划”。2013年起参加“分子模块设计育种创新体系”中国科学院战略性先导科技专项,任总体组成员,并主持“水稻、小麦等品种设计与培育”课题和“东北粳稻抗稻瘟病品种设计与培育”子课题。主要研究方向 1.染色体组设计育种技术体系的建立 以水稻主栽品种为遗传背景(底盘),构建多个野生稻、栽培稻染色体组导入的渐渗系群体,并对其重要的复杂数量性状、基因进行分析与定位,进而对主栽品种进行升级改良(图1B)。染色体组设计育种体系是一套创新先进的高通量配套技术平台,可以快速地改变主栽品种基因组上任意位点的不良基因,为分子育种家提供全染色体组设计育种技术。该育种技术体系包括:材料保管库、高通量基因分型平台、个体信息库、数码农场、表型量化体系、精准育种技术专利等(图1A)。林少扬研究员先后在日本和中国,分别对日本栽培面积最大、米质最好的“越光”品种和中国黑龙江省第三积温带的第一大主栽品种“空育131”构建了一系列的染色体组设计育种技术体系。今后该育种模式也将是其他农作物分子育种的重要研究方向。图1. 水稻高通量基因分型平台及育种技术理念(A) 高通量基因分型平台及其相关环节;(B) 以底盘品种为背景,多个野生稻、栽培稻染色体组导入的渐渗系群体构建过程。 2.水稻品种的改良和升级 建立染色体组设计育种技术体系的核心目标是实现水稻品种的改良和升级。该育种技术理念模仿计算机软件更新换代的升级原理,即当生产应用中发现主栽品种存在缺陷(“bug”,例如稻瘟病抗性差等)时,分析导致“bug”产生的基因缺陷并加以精准改良,从而达到品种升级的目的(图1B)。以水稻品种越光、空育131为例,前者虽然是日本栽培面积最大、米质最好的品种,但其易倒伏、感染稻瘟病等缺陷仍有待改良;后者空育131虽然是我国东北优质水稻的代表,但其抗病性、产量、米质仍存在改良的空间。品种的改良和升级是一个精益求精的过程,它既保留了原有品种的优良特性,又精准地改良了不良或不理想的性状。因此,对各生态区的主栽品种进行改良升级是目前主要研究方向之一。 3.水稻抗病育种研究 水稻的三大主要病害分别是稻瘟病、白叶枯病和纹枯病。其中,稻瘟病具有经济损害大(造成总产量减产10%-15%)、生理小种多样且不稳定、种群结构区域化分布等特点。纹枯病是由灰飞虱为传播媒介的水稻病毒病。因此水稻抗病研究是育种课题的难点之一。一方面,该课题组通过对主栽品种空育131全基因组序列的扫描,分析其抗病基因的包含和遗缺情况,从而根据病菌与水稻间“基因-基因”互作模型来为抗病育种提供方向。针对主栽品种感病遗缺的基因,林少扬研究员培育了导入Pb1(图2)、pi21、Pi-d2、Pi-d3的空育131抗瘟改良系和抗瘟的越光新品种越光籽11号,以及导入Stvb-i的抗条纹叶枯病改良系。另一方面,该课题组致力于建立更完善、准确的稻瘟病生理小种鉴别体系。现存的水稻单基因近等基因系和稻瘟病菌DNA指纹鉴别体系因其划分困难和不准确性已不能满足抗病育种的需要。 3-1空育131 Pb1位点改良系构建进展 通过回交育种的方法,本课题组将MP水稻材料中的Pb1广谱抗瘟基因片段导入空育131染色体组中。在目前得到的导入系中, 目标导入片段长约700 Kb, 背景回复率为99.38%。表型鉴定结果显示, 该导入系可能和亲本MP水稻材料发挥同等的抗瘟能力(图2)。图2. 空育131改良系(+Pb1)的接菌表型及大田表现(A) 空育131(±Pb1)近等基因系接菌试验结果图及其相对病斑面积条形图,Jia3-2、ZD5和ZA49为不同的稻瘟病菌株;(B) 空育131改良系(+Pb1)与亲本比对图;(C) 空育131改良系(+Pb1)大田栽培表现图。 4.水稻品种的区域性研究 农作物品种的区域性是指每个品种的生产栽培都限定于特定生态区的环境。如日本的越光品种只适宜于日本的中北部稻区栽培,而不适应日本的北部及南部稻区,即北海道、九州、冲绳等。我国的空育131品种只适宜在黑龙江省第三积温带栽培。为了研究农作物品种的区域性,该课题组通过改变主栽品种的少数感光、感温等基因来调控其生态区适应性。截止目前,林少扬研究员已育成了可栽培于热带(越南南部Long-Xuyen)和寒带(日本北海道)的越光新品种,以及可栽培于黑龙江省第二积温带的空育131新品种——“金黄稻2号”和第一积温带的“金黄稻3号”(图3)。图3. 空育131改良品种——“金黄稻2号”及“金黄稻3号”(A) 空育131与“金黄稻2号”的大田表现对比图;(B) 空育131与“金黄稻3号”的大田表现对比图。 4-1 空育131 mRA7单片段置换系构建进展 根据QTL分析的结果,该课题组将供体GKLPL上一段包含Hd4位点的片段通过回交置换入空育131的基因组中。经交换选拔后所得的mRA7单片段置换系的目标片段长约800 Kb,背景回复率为99.8%。mRA7单片段置换系在黑龙江省比空育131晚抽穗31天(图4),株高、主穗长、主穗粒数显著增加;在广东省比空育131晚抽穗16天。表型鉴定结果显示,与空育131相比,该置换系可适应南移3个维度的生态区栽培。图4. 空育131及其mRA7单片段置换系在不同地点的单株表型(A) 空育131(左)、mRA7单片段置换系(中)和供体GKLPL(右)在佳木斯的单株表型;(B) mRA7单片段置换系(左)与空育131(右)的主穗对比图;(C) 空育131(左)和mRA7单片段置换系(右)在吉林的单株表型;(D) 空育131(左)和mRA7单片段置换系(右)在北京的单株表型;比例尺为10 cm。 5.水稻品种的米质研究 水稻品种的米质因涉及人们的饮食文化、影响生活品质而成为育种的重要方向。日本越光米因其米质佳,被推崇为制作日本寿司的首选,并成为日本电饭煲的设计基准。该品种在日本种植达60余年,市场认可度有增无减。我国空育131大米也因其通透、黏韧的米质而成为东北大米的代表。该课题组通过研究米质相关的基因,如香味(BADH2基因)、糯性(Wx基因)、粒窄、黑色种皮等,来进一步改良和丰富主栽品种的米质性状。截止目前,林少扬研究员已经育成两个适合东北地区栽培的粳稻香米品种—— “金黄香1号”和“金黄香2号”,以及一个半糯性品种“金黄恋1号”。图5. 空育131改良品种——“金黄香1号”、“金黄香2号”和“金黄恋1号”(A) “金黄香1号”鸡西栽培大田表现图;(B) “金黄香2号”鸡西栽培大田表现图;(C) “金黄恋1号”佳木斯栽培大田表现图。 6.水稻品种的高产研究 高产是育种领域永不落幕的主题之一,也是新品种审定的基本评价标准。水稻产量的构成因素包括:穗数、穗长、穗粒数、粒长、千粒重、一次枝梗数等。该课题组主要通过Gn1a(MLq1,图4)、GS3等相关基因来改良主栽品种的产量性状。 6-1 空育131Gn1a(MLq1)单片段置换系构建进展 根据QTL分析的结果,该课题组将大粒籼稻供体GKBR上一段包含Gn1a位点的片段通过回交置换入空育131的基因组中。经交换选拔后所得的Gn1a(MLq1)单片段置换系的目标片段长约430 Kb,背景回复率为99.89%。栽培试验结果表明,栽培在长春和佳木斯的单片段置换系分别比空育131增产8.3%和11.9%(图6)。图6. 大穗分子模块(MLq1)的导入使空育131的穗粒数和产量明显增加(A) 空育131(KY131)和BC3F2代分离群体植株的主穗;(B) KY131和BC3F2代分离群体植株主穗的一次枝梗数;(C) KY131和BC3F2代分离群体植株主穗的穗粒数;(D) 种植于南京的BC3F3代MLq1导入系的株型;(E) 种植于佳木斯的BC3F3代MLq1导入系的产量明显高于底盘KY131。 6-2 空育131 GS3单片段置换系构建进展 根据QTL分析的结果,该课题组将大粒籼稻供体GKBR上一段包含GS3位点的片段通过回交置换入空育131的基因组中。经交换选拔后所得的GS3单片段置换系的目标片段长约117 Kb,背景回复率为99.55%(图7)。连续两年的佳木斯栽培试验结果表明,单片段置换系的粒长、百粒重、总粒重分别比空育131增加12.05%、16.30%和4.47%。图7. 空育131 GS3单片段置换系的株型及粒形(A) 空育131(左)、GS3单片段置换系(中)和供体GKBR(右)在佳木斯的单株株型对比,比例尺为30 cm;(B) 空育131(上)与GS3单片段置换系(下)的粒长对比,比例尺为5 mm;(C) F2群体(亲本为空育131和GKBR)粒长QTL分析结果LOD值分布图。 7.水稻株型的育种研究 水稻株型是影响生长发育及产量的关键因素,包含株高、分蘖数、分蘖夹角及叶夹角等。林少扬研究员利用矮杆分子模块sd1改良了“越光”生产上易倒伏的缺陷,并用其将空育131改良为适合黑龙江第三积温带栽培的直播品种——“金黄稻1号”。其次,该课题组还通过挖掘分蘖夹角SPK的不同等位基因来改良粳稻品种空育131的直立株型。 8. 水稻雄性不育系的设计育种 杂交水稻以明显的杂种优势效应,以及比常规稻高产15%以上的产量优势而得到大力的推广和种植。我国的三系不育系主要为籼型不育系,杂交稻品种也主要是利用籼稻亚种内不同生态型的杂种优势,籼粳亚种间杂种优势利用困难。除此之外,杂交稻育种的发展瓶颈还体现在不育系的传统选育难度大,具体表现为育种历时长、同质化严重、不育性差、多性状选拔难度大等。本课题组通过应用分子生物学信息及分子设计育种理念,正积极设计并培育以空育131粳稻染色体组为细胞核背景,多种不同细胞质的雄性不育系和保持系。研究组成员沈 玉 高级实验师袁清波 助理研究员姜国强 助理研究员博士生林抗雪、张晓慧、王晨、张文齐硕士生王莉红、高脐毕业研究生冯晓敏、杨晓文、南建宗、王荣升、薛倩代表业绩 1.植物新品种品种权 以空育131为底盘的改良品种: (1)品种名称:金黄稻1号 申请国家:中国(申请号:20170215.8) 品种特征:改良了空育131的抗倒伏和产量性状,导入了抗倒和穗粒数分子模块。该品种为适合黑龙江省第三积温带栽培的直播品种。 应用转化情况:正积极寻找合作方 详情见网页:http://www.genetics.cas.cn/ydhz/zwxpz/ (2) 品种名称:金黄稻2号 申请国家:中国(申请号:20170216.7) 品种特征:改良了空育131的产量和生育期性状,导入了穗大和晚熟分子模块。该品种为适合黑龙江省第二、三积温带栽培的高产品种。 应用转化情况:正积极寻找合作方 详情见网页:http://www.genetics.cas.cn/ydhz/zwxpz/ (3) 品种名称:金黄稻3号 申请国家:中国(申请号:20170217.6) 品种特征:改良了空育131的产量和生育期性状,导入了粒长和晚熟分子模块。该品种为适合黑龙江省第一、二积温带栽培的高产品种。 应用转化情况:正积极寻找合作方 详情见网页:http://www.genetics.cas.cn/ydhz/zwxpz/ (4) 品种名称:金黄香1号 申请国家:中国(申请号:20173508.8) 品种特征:改良了空育131的香味性状,导入了香米基因分子模块。该品种为适合黑龙江省第三积温带栽培的粳稻香米品种。 应用转化情况:已和公司合作,构建鸡西市金黄香1号大米品种品牌。 (统计时间2019年5月15日) (5) 品种名称:金黄香2号 申请国家:中国(申请号:20173510.4) 品种特征:改良了空育131的香味性状,导入了香米基因分子模块。该品种为适合黑龙江省第三积温带栽培的晚熟粳稻香米品种。 应用转化情况:已和公司合作,构建奈曼旗金黄香2号大米品种品牌。 (统计时间2019年5月15日) (6) 品种名称:金黄恋1号 申请国家:中国(申请号:20173509.7) 品种特征:改良了空育131的米质性状,导入了低直链淀粉分子模块。该品种为适合黑龙江省第三积温带栽培的软糯粳稻品种。 应用转化情况:已和公司合作,构建瓦旗金黄恋1号大米品种品牌。 (统计时间2019年5月15日) 以越光为底盘的改良品种: (1)品种名称:Koshihikari H1号 授权国家:日本(专利号:18114),中国(申请号:20090280.8),美国(申请号:200900321) 品种特征:改良了“越光”的PSR1基因。PSR1基因是控制水稻组培再生能力的基因。“越光”品种因其再生能力差,不利于对其进行基因转化和基因功能研究。该品种的选育目的是将Koshihikari改变成易于转化再生的新品种,以便于研究不同基因在Koshihikari中的功能。 (2) 品种名称:Koshihikari Kazusa 3号 授权国家:日本(专利号:19050),中国(申请号:20080259.3),越南(申请号:20080007),美国(申请号:200800228) 品种特征:改良了“越光”的抗倒性和产量。“越光”的主要缺点之一是易倒伏。通过导入控制水稻株高的sd1基因,成功地改良了Koshihikari的抗倒性。此外,为了提高“越光”的产量,将“越光”中控制穗大小基因换成籼稻中的大穗等位基因gn1a,使其产量提高了20%。加上抗倒伏,改良的Koshihikari Kazusa 3号比传统的Koshihikari 产量提高了40%。 (3) 品种名称:Koshihikari H2号 授权国家:日本(专利号:18115),中国(申请号:20090279.1),美国(申请号:200900322) 品种特征:改良了“越光”的gn1a 基因(gn1a 基因调节穗大小)。“越光”虽然米质优良,产量却很低,为了改良这一缺陷,将“越光”的gn1a位点换成籼稻大穗等位基因,使其产量提高了20%。 (4)品种名称:Koshihikari H3号 授权国家:日本(专利号:18122),中国(专利号:20060804.5),越南(专利号:20070009),泰国(申请号:37/2552),ED(专利号:27822),美国(专利号:20070037) 品种特征:改良了“越光”的Hd1基因(Hd1基因控制水稻抽穗期)。 “越光”是适合温带栽培的水稻品种,只能在北纬35-37.5°之间种植。通过将“越光”的Hd1基因换成了国际水稻研究所品种的Hd1基因,育成了新的改良品种Koshihikari H3号,最南可种植到越南南部(北纬10度),产量比未改良Koshihikari品种提高30%。 (5)品种名称:Koshihikari H4号 授权国家:日本(专利号:18123),中国(申请号:20080258.5),美国(申请号:20080227) 品种特征:改良了“越光”的sd1基因(sd1基因控制水稻株高)。“越光”在水稻生产上使用了五十多年,易倒伏一直未被克服。林少扬研究员第一次成功地在不改变“越光”的米质的前提下,改良了Koshihikari的抗倒性。改良品种比原品种产量提高了15%。 (6)品种名称:Koshihikari Kazusa 1号 授权国家:中国(专利号:20070327.7),越南(申请号:20070026),泰国(申请号:38/2553),ED(专利号:28203),美国(申请号:200800056) 品种特征:改良了Koshihikari H3 号的sd1基因。Koshihikari H3号在越南南部Long-Xuyen生产表现良好,我们进一步用sd1基因改良其抗倒性,并培育成了Koshihikari Kazusa 1号。越南南部Long-Xuyen实验结果表明,新品种比原有品种最高可提高50%产量。 (7)品种名称:Koshihikari Kazusa 4号 授权国家:日本(专利号:20026),中国(申请号:20090320),越南(申请号:20090319),美国(申请号:20090320) 品种特征:改良了Koshihikari Kazusa 1号的大穗基因,成为新的高产品种。 (8)品种名称:Koshihikari H5号 授权国家:日本(申请号:23703) 品种特征:通过导入早熟基因QTS14,改良了“越光”的抽穗期。(9)品种名称:Koshihikari H6号 授权国家:日本(申请号:23704) 品种特征:通过导入晚熟基因Hd1,改良了“越光”的抽穗期。 除了以上已得到知识产权的品种外,还有其他品种(如Koshihikari Kazusa 2号,Koshihikari Kazusa 5号,Koshihikari Kazusa 6号,Koshihikari Kazusa 7号,Koshihikari Kazusa 8号等)正在审查中,均为改良和升级Koshihikari各种性状的新品种。 2. 专利 (1) 专利名称:田间收脱谷瓶 专利号:ZL201510795429.9 (2)专利名称:粮食作物除雄器 专利号:ZL201610232595.2 (3)专利名称:植物新品种的制造方法 专利号:PCT/JP09/062392,WO2010/005005 (4)专利名称:用于增加谷物产量的基因及其用途 专利号:PCT/JP03/14434,WO2004/044200 (5)专利名称:Plant information management system and plant information management method 专利申请号:日本(2008048124),US(Pub.No.US2009/0222478A1) (6)专利名称:水稻早熟开花的方法 PCT专利申请号:PCT/JP2011/056551, 2011513769 (7)专利名称:水稻开花的细微调节方法 PCT专利申请号:PCT/JP2011/056548, 2011513784 (8)专利名称:新品种以及植物品种的鉴定方法 专利申请号:2008-1769343.论文Wang, R., Jiang, G., Feng, X., Nan, J., Zhang, X., Yuan, Q. and Lin, S. (2019) Updating the Genome of the Elite Rice Variety Kongyu131 to Expand Its Ecological Adaptation Region. Front. Plant Sci. 10:288.Nan, J., Feng X., Wang, C., Zhang, X., Wang R., Liu, J., Yuan, Q., Jiang G. and Lin, S. (2018) Improving rice grain length through updating the GS3 locus of an elite variety Kongyu 131. Rice 11:21Feng, X., Wang, C., Nan, J., Zhang, X., Wang, R., Jiang, G., Yuan, Q., Lin, S. (2017). Updating the elite rice variety Kongyu 131 by improving the Gn1a locus. Rice 10:35张晓慧, 冯晓敏, 林少扬* (2017). 水稻主栽品种空育131抗稻瘟病位点的扫描及其基因组重构建. 植物学报, 52 (1): 30-42Yamamoto, E., Takashi, T., Morinaka, Y., Lin, S.Y., Wu, J., Matsumoto, T., Kitano, H., Matsuoka, M., and Ashikari, M. (2010). Gain of deleterious function causes an autoimmune response and Bateson–Dobzhansky–Muller incompatibility in rice. Mol Genet Genomics 283:305-315Ando, T., Yamamoto, T., Shimizu, T., Ma, T.F., Shomura, A., Takeuchi, Y., Lin, S.Y., and Yano, M. (2008). Genetic dissection and pyramiding of quantitative traits for panicle architecture by using chromosomal segment substitution lines in rice. Theor Appl Genet 116:881-90Nonoue, Y., Fujino, K., Hirayama, Y., Yamanouchi, U., Lin, S.Y., and Yano, M. (2008). Detection of quantitative trait loci controlling extremely early heading in rice. Theor Appl Genet 116:715–722Yamamoto, E., Takashi, T., Morinaka, Y., Lin, S.Y., Kitano, H., Matsuoka, M., and Ashikari, M. (2007). Interaction of two recessive genes, Hbd2 and Hbd3, induces hybrid breakdown in rice. Theor Appl Genet 115:187-194Konishi, S., Takeshi Izawa, T., Lin, S.Y., Ebana, K., Fukuta, Y., Sasaki, T., and Yano, M. (2006). An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication. Science 312: 1392-1396Nishimura, A., Ashikari, M., Lin, S.Y., Takashi, T., Angeles, E.R., Toshio Yamamoto, T. and Matsuoka, M. (2005). Isolation of a rice regeneration quantitative trait loci gene and its application to transformation systems. Proc Nalt Acad Sci USA 102:11940-11944Ashikari, M., Sakakibara, H., Lin, S.Y., Yamamoto, T., Takashi, T., Nishimura, A., Angeles, E.R., Qian, Q., Kitano, H., and Matsuoka, M. (2005). Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science 309:741-745Miura, K., Lin, S.Y., Araki, H., Nagamine,T., Kuroki, M., Shimizu, H., Ando, I. and Yano, M. (2004). Genetic studies on germination of seed and seedling establishment for breeding of improved varieties suitable for direct seeding culture. Japan Agricult Res 38:1-5Fujino, K., Sekiguchi H., Sato, T., Kiuchi H., Nonoue Y., Takeuchi, Y., Ando, T., Lin, S.Y., and Yano, M. (2004). Mapping of quantitative trait loci controlling low-temperature germinability in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet 108: 794-799Takeuchi, Y., Lin, S.Y., Sasaki, T., and Yano, M. (2003) Fine linkage mapping enables dissection of closely linked quantitative trait loci for seed dormancy and heading in rice. Theor Appl Genet 107:1174-1180Miura, K., Lin, S.Y., Yano, M., and Nagamine, T. (2002) Mapping quantitative trait loci controlling seed longevity in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet 104:981-986Ishimaru, K., Yano, M., Aoki, N., Ono, K., Hirose, T., Lin, S.Y., Monna, L., Sasaki, T., and Ohsugi, R. (2001) Toward the mapping of physiological and agronomic characters on a rice function map: QTL analysis and comparison between QTLs and expressed sequence tags. Theor Appl Genet 102:793-800Miura,K., Lin, S.Y., Yano, M., and Nagamina, T. (2001). Mapping quantitative trait loci controlling low temperature germinability in rice (Oryza sativa L). Breeding Sci 51:293-299Harushima, Y., Yano, M., Shomura, A., Sato, M., Shimano, T., Kuboki, Y., Yamamoto, T., Lin, S.Y., Antonio, B.A., Parco, A., Kajiya, H., Huang, N., Yamamoto, K., Nagamura, Y., Kurata, N., Khush, G.S., and Sasaki T. (1998). A high-density rice genetic linkage map with 2275 markers using a single F2 population. Genetics 148:479-494Yamamoto, T., Kuboki, Y., Lin, S.Y., Sasaki, T., and Yano, M. (1998). Fine mapping of quantitative trait loci Hd-1, Hd-2 and Hd-3, controlling heading date of rice, as single Mendelian factor. Theor Appl Genet 97:37-44Lin, S.Y., Sasaki, T., and Yano, M. (1998). Mapping quantitative trait loci controlling seed dormancy and heading date in rice, Oryza sativa L., using backcross inbred lines. Theor Appl Genet 96:997-1003Taguchi-Shiobara, F., Lin, S.Y., Tano, K., Komatsuda, T., Yano, M., Sasaki, T., and Oka, S. (1997). Mapping quantitative trait loci associated with regeneration ability of seed callus in rice, Oryza sativa L. Theor Appl Genet 95:828-833Nakamura, Y., Inoue, T., Antonio, B.A., Shimano, T., Kajiya, H., Shomura, A., Lin, S.Y., Kuboki, Y., Harushima, Y., Kurata, N., Minobe, Y., Yano, M., and Takuji, T. (1995). Conservation of duplicated segments between rice chromosome 11 and 12. Breeding Sci 45:373-376Kurata1, N., Nagamura, Y., Yamamoto, K., 1, Harushima, Y., Sue, N., Wu, J., Antonio, B.A., Shomura, A., Shimizu, T., Lin, S.Y., Inoue, T., Fukuda, A., Shimano, T., Kuboki, Y., Toyama, T., Miyamoto, Y., Kirihara, T., Hayasaka, K., Miyao, A., Monna, L., Zhong, H.S., Tamura, Y., Wang,Z.X., Momma, T., Umehara, Y., Yano, M., Sasaki, T., and Minobe, Y. (1994). A 300 kilobase interval genetic map of rice including 883 expressed sequences. Nat Genet 8:365-372Lin, S.Y., Nagamura, Y., Kurata, N., Yano, M., Minobe, Y., and Sasaki T. (1994). DNA markers tightly linked to genes, Ph, Alk and Rc. Rice Genet Newslett 11: 108-109Lin, S.Y., and Ikehashi, H. (1993). A gamete abortion locus detected by segregation distortion of isozyme locus Est-9 in wide crosses of rice (Oryza sativa L.). Euphytica 67:35-40Lin, S.Y., Ikehashi, H., Yanagihara, S., and Kawashima, A. (1992). Segregation distortion via male gametes in hybrids between Indica and Japonic or wide-compatibility varieties of rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet 84:812-818